David Moreira

Unité d’Ecologie, Systématique & Evolution, CNRS UMR 8079, Université Paris-Sud, bâtiment 360, 91405 Orsay Cedex, France; e-mail: david.moreira@ese.u-psud.fr

El papel que la transferencia de genes entre distintas especies de procariotas ha jugado en su évolución es muy debatido. Si hace unas pocas décadas se veía como una rareza, aunque importante en la diseminación de algunos genes como los relacionados con la resistencia a los antibióticos, hoy se considera uno de los mecanismos fundamentales de la evolución procariótica. Algunos autores proponen incluso que las "especies" procarióticas no existen ya que, al intercambiar libre y masivamente sus genes, los génomas procarióticos habrían perdido toda identidad taxonómica. Sin embargo, otros autores mantienen un punto de vista opuesto, según el cual la herencia vertical sería la dominante, como ocurre en los eucariotas, de modo que las especies procarióticas mantendrían su identidad a lo largo de la evolución. Este debate se ha visto alimentado en los últimos años por la avalancha de datos provenientes de la secuenciación de un gran número de génomas procarióticos. Sin embargo, hoy resulta claro que la resolución de este problema precisa de mejoras metodológicas. En efecto, los distintos métodos de detección de genes transferidos horizontalmente no producen resultados homogéneos y, en ocasiones, pueden sobreestimar el número de genes transferidos en un genoma. En particular, los métodos de análisis rápido, como la estimación del contenido en G+C o la detección de las secuencias más próximas en los bancos de datos por búsquedas mediante BLAST, son muy sensibles a diferentes artefactos. La reconstrucción de árboles filogenéticos a partir del análisis comparativo de secuencias sigue siendo el método más fiable para la detección de transferencias horizontales, pese a la desventaja de ser una técnica difícil de automatizar al requerir un control constante por parte del investigador. Los análisis filogenéticos han permitido detectar muchos casos de transferencia horizontal, pero también han demostrado que muchos casos detectados utilizando otros métodos son en realidad poco fiables al afectar a genes que contienen escasa información filogenética (genes que evolucionan rápido, de pequeño tamaño, difíciles de alinear o poco representados en las bases de datos). En consecuencia, se disponen de muy pocos datos cuantitativos sobre el impacto real de la transferencia horizontal en los genomas procarióticos. Pese a ello, los resultados preliminares parecen indicar que 1) la adaptación a condiciones ambientales con fuerte stress (como las temperaturas muy altas o bajas) parece ir acompañada de una alta frecuencia de transferencia; 2) los genes que parecen transferirse con mayor frecuencia son aquellos que no tienen homólogos en el genoma receptor antes de la transferencia; y 3) parece existir un conjunto de genes que se transfieren prioritariamente de manera vertical, los cuales pueden ser utilizados para reconstruir la historia evolutiva de los linajes procarióticos. El estudio de la transferencia horizontal sigue siendo un campo muy activo y controvertido, extremadamente importante a la hora de inferir la evolución de los microorganismos. Algunos ejemplos mostrarán los graves errores que puede acarrear el ignorar la transferencia horizontal cuando se reconstruyen árboles filogenéticos.

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